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扇貝的萌版"索倫之眼"是如何看清世界的?

兩百多年前,有位意大利醫生兼軍官兼物理學家兼博物學家對扇貝的眼睛產生了興趣。這位叫做Giuseppe Saverio Poli的跨界人士,在他的兩卷本巨著《西西裏雙殼類誌與解剖學》中最早描繪紀錄了扇貝眼的形態[1]。他發現,例如最常見的歐洲大扇貝(Pecten maximus),竟然有多達兩百多只小眼,每顆直徑只有1mm左右,環繞分布在殼緣的外套膜上。雖然做不到360°無死角,能覆蓋大約250°的方位角也是很可觀的。

自然環境中的歐洲大扇貝(Pecten maximus)。隱藏在殼緣外套膜觸手中的那些小黑點便是它的眼,每只扇貝的外套膜上排列著約兩百只眼。圖片來源:Science | 攝影:Ceri Jones,Haven Diving Services

又過了壹百年,又有幾位生物學家詳細研究了扇貝眼的組織結構。看上去扇貝與人類等大多數動物眼成像的基本原理是類似的:光線經由晶狀體等結構折射,匯聚於視網膜上成像。接著,視網膜上的感光細胞將光信號轉化為電信號,整合匯總後,經由視神經傳遞到大腦。科學家通常把這種眼稱作“照相機眼”。

不同尋常的發現出現在五十年前。後來成為英國皇家學會會士(相當於我們的中國科學院院士)的神經科學家Michael F. Land註意到,前人觀察的扇貝眼內成像有壹點異常。利用當時剛剛普及的透射電子顯微鏡(TEM)等成像手段,通過並在精確地測量與計算分析後,Land他得出結論——扇貝的眼並非依賴晶狀體聚光,而是具有反射式成像能力的特殊的眼!扇貝眼睛的成像原理與反射式望遠鏡類似,都是靠壹個凹面反射鏡匯聚光線,在鏡面的前方/上方成像。

Land發現,進入扇貝眼睛的光線,在經過晶狀體較為微弱的匯聚後,並沒有在視網膜上成像,而是先穿過視網膜,到達眼底的銀膜層(argentea),凹面鏡形狀的銀膜反射並匯聚光線,在銀膜的上方形成像。Land同時註意到,扇貝的眼還有壹個特殊之處:它們具有兩層視網膜,靠近銀膜的近端視網膜及其上方的遠端視網膜。根據Land的測算,銀膜凹面鏡所成的物像應當投射在遠端視網膜上,而近端視網膜的作用Land並不清楚。